玉米和水稻趨同選擇的分子機制      受訪者供圖

基因編輯KRN2 可以同時提高玉米和水稻的產(chǎn)量      受訪者供圖

玉米、水稻和小麥是迄今馴化最為成功的三大農(nóng)作物，為全人類提供了50%以上的能量攝入。它們的馴化發(fā)生在地球的不同地區(qū)，祖先各不相同，形態(tài)習性各異，那么馴化過程是否遵循了共同的遺傳規(guī)律？這是一個長期存在爭論的問題。

北京時間3月25日，《科學》雜志在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)大學教授楊小紅/李建生與華中農(nóng)業(yè)大學教授嚴建兵聯(lián)合團隊的研究論文。經(jīng)過三代科學家18年研究發(fā)現(xiàn)，玉米基因KRN2和水稻基因OsKRN2受到趨同選擇，并通過相似的途徑調控玉米和水稻的產(chǎn)量。該團隊進一步在全基因組層面闡明了趨同進化的遺傳規(guī)律。

中國科學院院士李家洋認為，這一成果不僅揭示了玉米與水稻的同源基因趨同進化從而增加玉米與水稻產(chǎn)量的機制，為育種提供了寶貴的遺傳資源，而且將為農(nóng)藝性狀關鍵控制基因的解析與育種應用，以及對其它優(yōu)異野生植物進行快速再馴化或從頭馴化提供重要理論基礎。

爭論未定的趨同進化機制問題

珊瑚、藤壺和海百合的輻射對稱軀體，海豚、鯨和魚類的流線型身體，鳥類和蝙蝠的雙翼……這些都是人們熟知的趨同進化現(xiàn)象。

趨同進化/選擇是指親緣關系較遠的不同物種因長期生活在相同的選擇壓或相似環(huán)境下，為滿足生存需要而演化出相似的表型。

性狀的趨同變化是否由相同的遺傳機制決定？李建生告訴《中國科學報》，大約一萬年前，玉米、水稻等作物各自的祖先，分別經(jīng)過五千多年的馴化形成了玉米、水稻等作物。在作物漫長的馴化過程中，不同作物間性狀趨同選擇的機理一直是科學界爭論未定的問題。

嚴建兵在接受《中國科學報》采訪時說，玉米和水稻都是典型的馴化作物，兩者的現(xiàn)代栽培種與其野生祖先相比具有巨大的形態(tài)差異。雖然兩者為獨立的馴化事件，但由于人類的選擇方向相同，兩者表現(xiàn)為馴化綜合征，包括落粒性的丟失、種子休眠的減弱、種子變大且數(shù)目變多等。

“因此，作物的馴化可以理解為一場短期的趨同進化的人為實驗，為回答這一爭論提供了一個很好的系統(tǒng)。”嚴建兵說。

楊小紅解釋道，前期研究已發(fā)現(xiàn)少數(shù)基因在同一科不同作物馴化中受到趨同選擇，例如控制落粒性的Sh1、控制籽粒灌漿的Sweet4。此外，控制大豆種皮綠色的G基因在多個科作物均與種子休眠有關，且在多個科作物馴化過程中均受到平行選擇。

然而，“這種趨同選擇在全基因組水平上是否普遍存在，目前仍處于爭論階段。”楊小紅說，玉米和水稻不僅是最重要的糧食作物，還是禾本科作物遺傳學、基因組學等領域研究的模式作物。它們的基因組在染色體水平上的標記、基因排列順序存在明顯的共線性關系，同時在基因功能上也表現(xiàn)一定的保守性。“這些特征為兩大作物共有性狀關鍵基因的克隆以及選擇奠定了基因組學基礎。”

18年堅持換來的偶然性發(fā)現(xiàn)

“這項研究的發(fā)現(xiàn)沒有什么必然性，而是偶然性的。在我們做出結果之前，我們并不知道這個位點很重要，這個基因很重要。”回憶起18年來的堅持，李建生說。

2004年，嚴建兵剛剛成為中國農(nóng)業(yè)大學的青年教師。他所在團隊的負責人李建生正在考慮一個問題：搜集到的野生玉米資源能用來做什么研究？

李建生和他的團隊想到的是進行遺傳學分析，就是將野生玉米和栽培玉米雜交，看雜交后代會不會出現(xiàn)產(chǎn)量、抗性等性狀變化。

“他帶領我們做這個研究時，中間有很多曲折的過程，有六年多的努力，就定到了幾個數(shù)量性狀位點。”嚴建兵說，當時這幾個位點的位置并不精確。

在嚴建兵看來，玉米基因組圖譜就像一座大城市，基因就像城市里的寶庫，盡管當時知道寶庫存在，卻不知道寶庫在城市里的具體地點。

不過，當年選擇野生玉米資源，而不是栽培材料做研究，為他們如今的“偶然”發(fā)現(xiàn)奠定了基礎。“因為這個位點在目前的栽培玉米之間幾乎沒有什么表型差別，而在栽培玉米和野生資源之間才有差別。只有把野生資源作為起點，才有可能發(fā)現(xiàn)這個位點。所以說材料的選擇很重要。”嚴建兵說。

首先，他們利用野生玉米資源創(chuàng)制了特異的6行玉米材料。“在開始創(chuàng)造這個群體的時候，我們就經(jīng)歷了波折。”嚴建兵說，當時用玉米野生資源跟最著名的玉米材料B73雜交，但它們的后代很難收到種子。從2004年到2010年，他們的研究一直處于尋找數(shù)量性狀位點的階段。

玉米穗行數(shù)直接影響穗粒數(shù)，對玉米產(chǎn)量的提高具有直接影響。在檢測到一個影響玉米穗行數(shù)的主效數(shù)量性狀位點之后，新的困難又出現(xiàn)了，那就是如何克隆控制該性狀位點的基因。

2009年玉米參考基因組公布，這給他們的研究帶來了轉機，但要克隆基因還得經(jīng)過不斷的努力。

2011年入職中國農(nóng)大并加入團隊的楊小紅，帶領本論文的共同第一作者陳文康和張璇將該位點精細定位到32Kb，包含2個候選基因。盡管在美國冷泉港國家實驗室教授David Jackson的幫助下明確了候選基因，但其真正的功能變異尚未清楚。

與此同時，嚴建兵在華中農(nóng)大組建新的團隊，帶領本論文共同第一作者楊寧獨辟蹊徑，通過遺傳設計創(chuàng)造性地獲得野生玉米基因組，并試圖利用基因組學大數(shù)據(jù)解析作物的起源與進化。

在多方數(shù)據(jù)的支持下，楊小紅帶領陳文康和張璇終于確定了一個調控玉米穗行數(shù)的基因KRN2。

進一步研究發(fā)現(xiàn)，在玉米馴化和改良過程中，該基因上游非編碼區(qū)受到了明顯的選擇，導致基因表達量降低，進而增加了玉米的穗行數(shù)和穗粒數(shù)，最終增加產(chǎn)量。

“過去的經(jīng)驗提醒我們，不同物種間的同源基因可能發(fā)揮同樣的功能。”楊小紅說，他們于是在水稻中尋找同源基因。進化樹分析發(fā)現(xiàn)，KRN2在禾本科作物中高度保守，在水稻中存在一個直系同源基因OsKRN2，且二者在基因組上存在較高的共線性。

隨后，該團隊發(fā)現(xiàn)，OsKRN2在水稻馴化過程中也受到了選擇，該基因控制水稻的二次枝梗數(shù)，最終影響穗粒數(shù)和產(chǎn)量。

“既然這一同源基因對在不同的物種中控制相似的表型，那它們的分子調控機制也有可能相似。”楊小紅說，他們繼續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，這對同源基因編碼一種WD40蛋白，它與一個功能未知蛋白DUF1644互相作用，通過一條保守的途徑調控玉米穗行數(shù)與水稻枝梗數(shù)。

田間實驗表明，通過敲除玉米KRN2和水稻OsKRN2，可以分別提高玉米10%和水稻8%左右的產(chǎn)量，并且不引起其它農(nóng)藝性狀的顯著變化，意味著該基因在分子育種應用中的巨大潛力。

解開奧秘縮短作物改良時長

中國農(nóng)業(yè)大學博士后陳文康介紹，這對穗行數(shù)/枝梗數(shù)基因同落粒性基因（ZmSh1/OsSh1）、胚乳發(fā)育基因（ZmSWEET4c/OsSWEET4c）一樣，是相同的遺傳機制決定著水稻和玉米兩個不同物種中趨同的表型變化。

然而，趨同進化的性狀是否都由相同的遺傳機制決定？這一規(guī)律是否在全基因組范圍上普遍存在？這些問題當時仍處于爭論階段。

為全面挖掘更多玉米和水稻中的趨同選擇基因，該團隊充分借助組學大數(shù)據(jù)，并利用多年收集的具有廣泛代表性的507份玉米自交系、70份野生玉米以及461份栽培稻、257份野生稻進行全基因組選擇分析，分別在玉米和水稻里鑒定到3163和18755個受選擇基因。

論文共同第一作者陳露說，比較兩組受選擇基因集發(fā)現(xiàn)，共有490對直系同源基因在玉米和水稻中經(jīng)歷了趨同選擇，即在玉米和水稻中同時受到選擇。

楊寧指出，這一數(shù)字顯著高于同源基因對隨機組合的概率，證明了趨同進化的性狀雖然在全基因組范圍內不完全由相同的遺傳機制決定，但也受到部分約束，即傾向于由相同的遺傳機制決定趨同性狀的演化。

進一步分析發(fā)現(xiàn)，趨同選擇基因對在玉米和水稻特定的代謝途徑中顯著富集，包括淀粉和蔗糖代謝途徑、輔因子生物合成。在鑒定到的玉米25個和水稻93個參與淀粉代謝途徑的選擇基因中，11對直系同源基因受趨同選擇。

李家洋指出，淀粉是谷物類植物在種子中存儲能量的主要成分，也是水稻和玉米能夠被馴化成主要糧食作物的重要原因，是影響籽粒產(chǎn)量的重要因素。在馴化的過程中，水稻和玉米的淀粉效率可能受到了強化。

“KRN2及其他趨同選擇基因的發(fā)現(xiàn)，不僅有助于作物馴化改良機制的深入理解，也有助于作物的再馴化和新作物的從頭馴化。”嚴建兵說，20年前要找到趨同進化的基因對，只能一個一個地做，效率和速度都很慢。“今天技術進步了，思路也進步了，我們一下子可以找到很多。”

楊寧已經(jīng)帶領團隊選中了其中一些基因對，將進行高通量的測序鑒定，有希望挖掘出新的基因。

嚴建兵認為，這項成果將為玉米和水稻甚至其它禾本科作物的遺傳改良提供很好的遺傳資源，為保障國家糧食安全提供重要科技支撐，并為人類創(chuàng)造新的作物或者短時間內實現(xiàn)從頭馴化提供理論基礎。

相關論文信息：https://doi.org/10.1126/science.abg7985

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